第七章 种内与种间关系

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1、第七章第七章 种内与种间关系种内与种间关系一、种内关系一、种内关系 种内关系种内关系( (intraspecific relationship) ) 种间竞争种间竞争( (intraspecific competition) 有些种内关系对某一特定个体来说是不利的，而对整个种群来说是有利的。1 1、密度效应（植物）、密度效应（植物）（1 1）最后产量恒值法则）最后产量恒值法则(law of constant final yield)： 不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。 在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈。在资源有限时，

2、植株的生长率降低，个体变小。（2 2）-3/2-3/2自疏法则自疏法则 随着播种密度的提高，种内竞争种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也是使较少量的较大个体存活下来少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(self-thinning)。2 2、性别生态学、性别生态学( (ecology of sex) )（1）两性细胞结合与有性繁殖 自体受精和异体受精 无性繁殖优越性：可迅速增殖，占领暂时性新栖息地； 母体所产的后代都带有母本的整个基因组，因此给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。 有性生殖混合或重组了双

3、亲的基因组，导致产生遗传上易变的配子，并转而产生遗传上易变的后代遗传上易变的后代。遗传新物质的产生，使受自然选择作用的种群的遗传变异保持高水平，使种群在不良环境下至少能保证少数个体生存下来，并获得繁殖后代的机会。 美国生态学家THHamilton(1980)提出了一种假说假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。 红皇后效应红皇后效应( (Red Queen Effect) )：病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖、

4、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。（2）性比 性比通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示，如雌雄个体数相等，性比即为1：1。性比也可以用雄体占种群总数的比例来表示，如雌雄数相等，其比例为0.5。 Fisher氏性比理论（Fishers sex ratio theory）：大多数生物种群的性比倾向于1：1。这种倾向的进化原因叫做Fisher性比理论。 假如雄比雌少，每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代，因此雄性适合度将比雌性的高；如果是相反的情况，雌体数少，那么雌性适合度将超过雄性。由此我们可以预期，任何性比上的偏离都会被进化所纠正。 如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度

5、就比较高。这就是稀少型有利稀少型有利的例子。Fisher氏性比理论认为，雌雄两性应该有相等投人，这是稀少型有利的结果。 如果一个性别的个体对母体要求的花费比另一性别更高，那么雌雄两性的相等投入将导致便宜的性别便宜的性别有更多的后代更多的后代数数。 哺乳类出生时的性比一般雄性偏高雄性偏高，与之相匹配的是雄性的幼体死亡率高死亡率高于雌性的。出生时资源分配偏雄，并不意味着雄性必然获得更多的资源。雄性提高了的死亡率水平，降低了雄性在出生后所获得母体投入的机会，例如乳汁和保护，因而减少了母体对雄仔的平均投入水平减少了母体对雄仔的平均投入水平。在拥挤的条件下，雌体间的局域资局域资源竞争源竞争很紧张，因而产

6、出雄仔并离开家区是很有利的，这样可使生殖成效有更高的提高机遇。在同胞姊妹间存在交配竞争的情况下，母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费，因而性比偏于雌，这叫做局域交配竞争局域交配竞争，该现象在许多无脊椎动物中出现。Hamilton（1967）提出局域交配竞局域交配竞争理论争理论：即当局域环境母代雌体仅有1只时，那么局域环境内交配的就为兄弟和姐妹，在这种情况下母代雌体倾向于产生更多的雌体，雄体的数量仅够与雌体交配，近亲繁殖和局域交配竞争造成子代偏雌子代偏雌。（3）性选择（sexual selection） 性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性问对于后代投入的差别越大，为接近高投入

7、性别高投入性别(一般是雌性)者，低投入性别低投入性别(一般是雄性)者之间的竞争也就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，必然可从低投入性别者那里获得更好的出价获得更好的出价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。 性内选择（性内选择（intrasexual selectionintrasexual selection） 性间选择（性间选择（intersexual selectionintersexual selection） 雌体对于这类特征的喜好又是怎样产生的呢雌体对于这类特征的喜好又是怎样产生的呢? ? 让步赛理论让步赛理论(handicap theory)(handicap the

8、ory)认为，拥有质量好的大尾(或其他奢侈的特征)，表明拥有者必须有好的基因，而弱个体不可能忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。 FisherFisher氏私奔模型氏私奔模型(Fishers runaway model)(Fishers runaway model)认为，雄性这种诱惑性(epigamic)特征开始被恣意的雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征(如选大尾的)编码，雄性也会对该特征(如尾的大小)编码。极乐鸟（天堂鸟）极乐鸟（天堂鸟）（4）植物的性别系统 雌雄同花： 雌雄两类花：玉米，南瓜 雌雄异株：银杏 银杏果银杏果（5）动物的婚配制度 婚配制度是指种群内

9、婚配的种种类型，包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 雌配子大、雄配子小雌配子大、雄配子小，所以每次婚配中雌性的投资大于雄性，加上后代抚育的亲代投入亲代投入(通常由雌性负担)，雌雄繁殖投资的不平衡性不平衡性就更明显。 雄性通常可多次与雌性交配，每次投资较小，所以雌性较雄性更加关心交配的成功率，对于交配的选择也较雄性精细。 美国生态学家Wilson根据雌雄两性在婚配中这种投入不平衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制一雄多雌制,而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。 婚配制度的类型婚配制度的类型 单配制单配制 多配制多配制 一雄多雌制：海狗 一雌多雄制

10、：矩翅水雉 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。3 3、领域性和社会等级、领域性和社会等级 领域领域( (territory) ) 领域行为领域行为( (territorial behavior) )：鸣叫、气味标志或特异的姿势 领域性特点：领域性特点：领域面积随其占有者的体重而扩大。领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。 社会等级社会等级(social hierarchy) ：或称支配-从属(dominant-submi

11、ssive)关系。 社会等级的优越性优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权 。 领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系。4 4、他感作用、他感作用 通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响。 他感作用具有重要的生态学意义： 对农林业生产和管理具有重要意义。如农业的歇地现象歇地现象，早稻根系分泌对-羟基肉桂酸，对早稻幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。 他感作用对植物群落的种类组成对植物群落的种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。 他感作用是引起植物