第四章 细胞膜与细胞表面(32-4)

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1、第四章细胞膜与细胞表面n细胞膜上 细胞膜与膜骨架n细胞膜之间 多种细胞连接n细胞膜外 细胞外被和细胞外基质第一节 细胞膜与膜骨架n细胞膜的结构模型n细胞膜的化学组成n细胞膜的特性以及功能n膜骨架一、细胞膜的结构模型及特点一、细胞膜的结构模型及特点细胞膜结构的研究历史细胞膜结构的研究历史1.E.Overton1895推测细胞膜由连续的脂类物质组成。推测细胞膜由连续的脂类物质组成。疏水(hydrophobic) 2.E.Gorter&F.Grendel1925推测细胞膜由双推测细胞膜由双 层脂分子组成。层脂分子组成。3.J.Danielli&H.Davson1935提出了提出了”蛋

2、白质蛋白质-脂类脂类-蛋蛋白白 质质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表 面附着的蛋白质构成的。面附着的蛋白质构成的。1959年提出了修正模型，认为膜年提出了修正模型，认为膜 上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。4.J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示胞膜照片，显示暗暗-明明-暗暗三层结构，厚约三层结构，厚约7.5nm。这就是所。这就是所谓的谓的“单位膜单位膜”模型。它由厚约模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子

3、的双层脂分子和内外和内外表面各厚约表面各厚约2nm的蛋白质的蛋白质构成。构成。5. S.J.Singer&G.Nicolson1972根据免疫荧根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜单位膜”模型的基础上提出模型的基础上提出”流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。6.K.Simonsetal(1999):脂筏模型（脂筏模型（lipidraftsmodel） Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572生物膜结构认识的归纳生物膜结构认识的归纳磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分磷脂双分子

4、层是组成生物膜的基本结构成分蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面在其表面, , 膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。二、膜的化学组成膜的类别蛋白质脂类糖髓鞘 人红细胞 小鼠肝细胞 变形虫 盐杆菌紫膜 线粒体内膜 菠菜叶绿体片层膜18494454757670794352422524303844000脂类约脂类约50、蛋白质、蛋白质40、糖、糖110膜的化学组成比例随着膜的种类不同而有很大不同膜的化学组成比例随着膜的种类不同而有

5、很大不同（一）膜脂（一）膜脂生物膜的基本组成成分生物膜的基本组成成分分类：分类：磷脂磷脂：分为甘油磷脂和鞘磷脂，占到：分为甘油磷脂和鞘磷脂，占到50%以上以上糖脂：糖脂： 5%以下；以下；5%-10%胆固醇：胆固醇： 1/3卵磷脂：卵磷脂： 示意图示意图 (A), 分子式分子式 (B), 空间结构空间结构 (C), 标志标志 (D). 磷脂分子的结构特征磷脂分子的结构特征： a. 一般有一个极性头（磷酸和碱基）和两一般有一个极性头（磷酸和碱基）和两 个非极性的尾（脂肪酸链），具有双亲性；个非极性的尾（脂肪酸链），具有双亲性； b. 脂肪酸碳链为偶数；脂肪酸碳链为偶数； c. 含有饱和脂肪酸和不

6、饱和脂肪酸。含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。糖脂糖脂糖脂也是糖脂也是两性分子两性分子，结构与，结构与磷脂磷脂相似，是鞘氨醇的衍生物。相似，是鞘氨醇的衍生物。 最简单的糖脂是最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为，它只有一个半乳糖残基作为极性头部；变化最多、最复杂的糖脂是极性头部；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂神经节苷脂。儿童所患。儿童所患的的家族性白痴病家族性白痴病（Tay-sachsdisease）和神经节苷脂有关。神）和神经节苷脂有关。神经节苷脂本身还是一类膜上的受体，破伤风毒素、霍乱毒素、经节苷脂本身还是一类膜上的受体，破伤风毒素、霍乱毒素、干扰素等的受体就是

7、不同的神经节苷脂。干扰素等的受体就是不同的神经节苷脂。 ABO血型血型胆固醇胆固醇 只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。功能是调节脂双层流，植物细胞膜中含量较少。功能是调节脂双层流动性，提高脂双层的稳定性，降低水溶性物质的通透动性，提高脂双层的稳定性，降低水溶性物质的通透性性 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。摆动

8、运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。）的催化下完成。旋转异构：脂肪酸链围绕旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。键旋转，导致异构化运动。膜脂的运动方式膜脂的运动方式脂质体（脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。双层膜的趋势而制备的人工膜

9、。 (a) (a)水溶液中的磷脂分子团；水溶液中的磷脂分子团；(b)(b)球形脂质体；球形脂质体；(c)(c)平面脂质体膜；平面脂质体膜；(d(d）用于疾病治疗的脂质体的示意图）用于疾病治疗的脂质体的示意图脂质体的应用脂质体的应用研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；脂质体中裹入脂质体中裹入DNADNA可用于基因转移；可用于基因转移；在临床治疗中在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体脂质体作为药物或酶等载体膜脂的功能膜脂的功能： 1）支撑，膜脂是细胞膜结构的骨架；）支撑，膜脂是细胞膜结构的骨架； 2）维持构象并为膜蛋白行使功能提供环境；）维持构象并为膜蛋白行使功能提供

10、环境； 3）是部分酶行使功能所必需的。）是部分酶行使功能所必需的。（二）（二） 膜蛋白膜蛋白基本类型基本类型内在（整合）膜蛋白内在（整合）膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins)。 水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩崩 解后才可分离。解后才可分离。 外在外在(外周外周)膜蛋白膜蛋白(extrinsic/peripheral membrane proteins )： 水溶性蛋白水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子或脂分子靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子

11、或脂分子极性头部非共价结合，易分离。极性头部非共价结合，易分离。去垢剂去垢剂 去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子, ,是分离与研究是分离与研究膜蛋白的常用试剂。膜蛋白的常用试剂。n离子型去垢剂离子型去垢剂(SDS)(SDS)n非离子型去垢剂（非离子型去垢剂（Triton X-100Triton X-100） . .去污剂的非极去污剂的非极性末端结合蛋白性末端结合蛋白的非极性残基，的非极性残基，极性端溶解到溶极性端溶解到溶液中，蛋白不被液中，蛋白不被破坏。破坏。三、生物膜的特性与功能n生物膜的特性 膜的流动性：膜脂的流动 膜蛋白的流动 膜的不对称性：